Anatomía Dental de la Jirafa: Adaptación a una Dieta Herbívora

La jirafa (Giraffa camelopardalis) es un animal de inigualable altura, de hecho, es el más alto dentro del reino animal. Dada la inmensidad de las jirafas, el color de su lengua tal vez sea un detalle que puedas llegar a pasar por alto, pero resulta un dato muy interesante.

Las jirafas tienen una lengua de color muy oscuro, entre negra, azul y morada, pero de hecho solo los primeros 20 cm más exteriores presentan esta tonalidad, ya que el resto es rosado.

Una de las posibles explicaciones adaptativas del color de la lengua de las jirafas es la protección contra los rayos ultravioletas. Resulta que el color oscuro se los da un pigmento llamado melanina, la misma sustancia actúa como un protector frente al sol. Para encontrarle una coherencia a esta particularidad de las jirafas hay que tener en cuenta dos cosas:

1. Primero que las jirafas consumen varios kilos de material vegetal por día, lo que implica pasar al menos 12 horas al día alimentándose. En todo ese tiempo, la lengua se encuentra expuesta.
2. En segundo, lugar tenemos que tener en cuenta los hábitats en donde se encuentran las jirafas: sabanas, pastizales o bosques abiertos.

A lo largo de la historia, algunas especies vegetales han ido evolucionando y desarrollando distintos mecanismos y adaptaciones que les permiten defenderse de los animales herbívoros como, por ejemplo, la acacia, una especie que presenta espinas prominentes para proteger sus hojas y frutos de posibles depredadores. La acacia es a su vez, una de las especies vegetales preferidas por la jirafa, muy abundante en la sabana africana. Aparentemente, este animal ha ido evolucionando junto con esta y otras especies, de manera tal que ha desarrollado una lengua con características que le permite alimentarse aún en presencia de tales espinas.

Las jirafas son rumiantes ramoneadores, su gran altura, sus labios y su lengua les permiten alimentarse de hojas, brotes y frutos de los árboles y arbustos más altos, lo que resulta inaccesible para otros animales. Podríamos describir la lengua de las jirafas con dos adjetivos principales: larga y fuerte.

La lengua de las jirafas puede medir hasta 53 cm de longitud, ¡aproximadamente 5 veces más que la de un humano! Gracias a ello, y a que es prensil, puede alcanzar y tomar su alimento sin dificultad. Por otro lado, su grosor y fuerza la protegen frente las estructuras defensivas de las plantas, como las prominentes espinas.

Si has llegado hasta aquí ya conoces cuánto mide la lengua de las jirafas y de qué color es, ahora nos toca contarte sobre algunas otras curiosidades:

• Es prensil: tanto la lengua como los labios, similar a la trompa de un elefante. Esta característica le permite a las jirafas explorar y agarrar las hojas, ramas, frutos y espinas, de manera tal de poder seleccionar mejor el alimento.
• Es gruesa y rugosa: lo que las protege de las defensas físicas de las plantas, evitando lesiones.
• Saliva antiséptica: la saliva de las jirafas es un tanto espesa y pegajosa, facilitando la ingesta de estructuras vegetales peligrosas como las espinas.

Además de su adaptación a la alimentación, ¿cómo obró la evolución para otorgar a la jirafa su largo cuello? La respuesta obvia -y la que posiblemente algunos de vosotros estéis gritando al viento- es que este evolucionó en aras de permitirles alcanzar las hojas que se encontraban en las ramas más altas de los árboles.

Esta es la explicación que de hecho ofreció Charles Darwin en consonancia con su teoría de la selección natural.

Otras teorías sugirieren que los cuellos largos y robustos medraron porque resultaban decisivos para las jirafas macho en la pugna por aparearse, o que simplemente resultaban más atractivos para las hembras.

Darwin y Wallace señalaron que el cuello largo de la jirafa habría llegado primero, y que esto fue lo que lo dio a algunos individuos cierta ventaja evolutiva sobre los que tenían el cuello más pequeño.

Poco después, Darwin y su contemporáneo Alfred Russel Wallace le dieron una vuelta de tuerca más a la teoría de Lamarck, señalando que el cuello largo de la jirafa habría llegado primero, y que esto fue lo que lo dio a algunos individuos cierta ventaja evolutiva sobre los que tenían el cuello más pequeño.

Años más tarde, en una carta a Nature en 1949, Chapman Pincher se opuso a las teorías de Darwin, Wallace y Lamark, señalando que las piernas las jirafas habían evolucionado para escapar de los depredadores, y que su largo cuello hubo de evolucionar en consonancia, permitiendo que el animal pudiera alcanzar el agua al beber en un estanque sin necesidad de doblar sus piernas.

En la actualidad, sin embargo, la teoría discutida por los científicos concierne a la termorregulación. Esta sugiere que los largos cuellos y miembros de las jirafas inciden directamente sobre el equilibrio entre el volumen y la superficie del animal, lo que determina cómo los animales -y otros cuerpos- ganan y pierden calor. A simple vista podría parecer que las jirafas tienen superficie corporal total mayor en comparación a la de rinocerontes, elefantes u otros grandes mamíferos. Sin embargo, resulta que pocas personas han intentado medir la superficie de estos animales para estar completamente seguros. Esto es en lo que se centra este último estudio.

Los científicos examinaron las mediciones realizadas en docenas de jirafas y encontraron que la superficie estas en realidad no dista de la que cabría esperar para cualquier otro animal con la misma masa. Es por ello que las jirafas no son mejores termoreguladores que los demás animales estudiados y por lo que los científicos asumen y sugieren que su cuello evolucionó para hacer frente al Sol, orientándose a él para reducir su superficie expuestos.

En la dentición se produjeron también ciertos cambios, derivados de los hábitos alimenticios, aunque en general el patrón de los homínidos es similar al de los grandes simios8,18. Unos y otros poseen 2 generaciones de dientes (deciduales y permanentes), si bien la apariencia es algo distinta, sobre todo respecto de los caninos. Éstos destacan por su tamaño en los grandes simios, sobre todo en los gorilas machos. Los Australopithecus, a su vez, mostraban también unos caninos algo mayores que los nuestros y los de otras especies del género Homo. Los arcos dentales, condicionados por la anchura del cráneo, la longitud de la mandíbula, los tejidos blandos circundantes y el tamaño y la inclinación dentales son algo diferentes entre las distintas especies. Por ejemplo, la arcada mandibular de los humanos actuales y los homínidos fósiles tiene en general forma parabólica o redondeada, mientras que alguna especie de Australopithecus muestra una forma de V y los grandes simios actuales presentan una forma en U19. La arcada dental superior, importante desde el punto de vista ventilatorio por sus relaciones con el paladar, es también más ancha en el género Homo que en Australopithecus o en grandes simios19.

Evolución de los Homínidos y el Sistema Respiratorio

La evolución ha implicado importantes cambios en los homínidos, sobre todo por el proceso de encefalización y la bipedestación. Algunas modificaciones afectaron a estructuras relacionadas con el aparato respiratorio y cambiaron su comportamiento funcional. Así, los cambios experimentados en las relaciones entre cráneo y columna vertebral, junto con una mejor estructura laríngea (fonación), dieron lugar a una orofaringe blanda y alargada, con parte de la lengua integrada en su pared anterior, lo que facilita el colapso durante el sueño.

La caja torácica disminuyó ligeramente su altura, interiorizó las vértebras y pasó además de una forma campaniforme a otra de tipo tonel, más aplanada, lo que dio como resultado una mecánica muscular respiratoria más eficiente para la bipedestación. Los clásicos gradientes ventilatorio y circulatorio pulmonares pasaron de un eje dorsoventral a uno de tipo apicobasal, mientras que los músculos respiratorios apenas modificaron su disposición estructural.

Sin embargo, la posición erguida implicó también un importante reto para el sistema respiratorio. En esta revisión pretendemos aproximarnos a este desafío y a la respuesta que le dio la evolución; respuesta llena de elementos originales, únicos en el mundo animal, aunque hoy día la zanjemos con la expresión “fisiología respiratoria humana”, es decir, funcionamiento normal del sistema respiratorio en nuestra especie (el Homo sapiens). Y ciertamente es “normal”, por ser la que compartimos la amplia mayoría de los humanos. Sin embargo, es extraordinaria desde un punto de vista filogenético.

El conocimiento clásico de la evolución de los homínidos se ha basado tanto en la comparación con los grandes simios actuales (chimpancé, bonobo, gorila y orangután) como en los hallazgos paleontológicos de las diferentes especies del género Homo y los géneros Paranthropus y Australopithecus, entre otros. El análisis de estos restos se ha realizado clásicamente desde una óptica anatómica, con deducciones más o menos especulativas sobre su eventual fisiología. No obstante, en los últimos años el análisis genético está aportando importantes avances en nuestra comprensión del camino que ha llevado a la anatomía y fisiología actuales del ser humano1.

Los humanos actuales pertenecemos a la especie Homo sapiens, desarrollada a partir de una población relativamente pequeña de individuos (se calcula que unos 3.000, aproximadamente). Esta especie, que ya era similar fenotípicamente a los humanos actuales hace 250.000 años, salió del continente africano hace unos 50.000 años y llegó a Europa unos pocos miles de años después2. Allí encontró a un pariente cercano, el Homo neanderthalensis, que había evolucionado en las condiciones sumamente adversas de la última glaciación, a partir de su llegada al continente 300.000 años atrás. Ambas especies del género Homo coexistieron y/o compitieron en nuestra geografía durante un largo período (unos 15.000 años)3 (fig. 1), aunque no está del todo claro si intercambiaron material genético4,5. Algunos trabajos recientes indican que pudo ser así, si bien la contribución porcentual a nuestro genoma sería escasa. Sin embargo, la posible importancia cualitativa de dicho intercambio puede ser mayor, ya que podría haber facilitado el desarrollo de nuestro cerebro6. Por otra parte, entre ambas especies de homínidos hubo también un intercambio y enriquecimiento cultural, como evidencian diversos hallazgos paleontológicos7.

Revisemos brevemente las eventuales causas del paso a la posición erguida y sus consecuencias más importantes en nuestra anatomía y fisiología. Es cierto que algunos grandes monos pueden también caminar erguidos, pero esto es a cambio de un gran gasto energético, ya que no son "bípedos anatómicos", sino “posturales”; es decir, su pelvis y sus extremidades inferiores no están concebidas para caminar8,9 (fig. 2). Como consecuencia, su centro de gravedad no se halla en una línea perpendicular que partiendo de la pelvis llega al suelo, sino algo más adelante, lo que dificulta mantener la posición erguida.

La bipedestación supuso importantes ventajas competitivas para los homínidos. Por un lado, comportó una mejor percepción del mundo circundante; es decir, permitió detectar a mayor distancia los peligros que acechaban en el entorno y mejoró la detección de las oportunidades de alimentarse. Además, tuvo como consecuencia importante la liberación de las extremidades superiores de la servidumbre de la deambulación9. Eso facilitó la manipulación progresiva de instrumentos, lo que en primera instancia permitió una mejor defensa y el aumento de las posibilidades nutricionales, y en último término, el desarrollo de la cultura.

Paralelamente a estos cambios tan importantes para el desarrollo posterior de nuestra especie, se produjeron otros que facilitaron el aprovechamiento óptimo de la posición erecta. Por ejemplo, el cráneo sufrió una serie de modificaciones muy importantes. Una de ellas resulta especialmente útil en paleontología, ya que permite incluir a un primate dentro la especie Homo: es la que experimentó la situación del orificio que une la base del cráneo con la columna vertebral (foramen mágnum). Este foramen se halla en situación posterior en los animales cuadrúpedos, mientras que se ha desplazado a una localización inferior en los bípedos10 (fig. 3A). La especial disposición del punto de conjunción entre cráneo y columna vertebral permite mantener la cabeza erguida sin dificultad, lo que facilita la visión amplia del entorno, capacidad que sin duda resultó extremadamente útil a nuestros antepasados. Hay que recordar que se cree que el bipedismo se produjo en circunstancias de relativa desarborización de lo que habían sido extensas zonas boscosas hacia un paisaje de sabana.

Esta desarborización de la parte más oriental del continente africano probablemente tuvo lugar por la aparición de la falla del Rift (hace ahora unos 18.000.000 años)11, que modificó las circunstancias climáticas al este de ese gran accidente orográfico, dificultando la llegada de lluvias, y dividió la población de los grandes primates en aquellos cuyo entorno continuó siendo de grandes bosques tropicales (África Occidental), y aquellos cuyo medio se tornó progresivamente árido, con mayor distancia entre los protectores elementos arbóreos (África Oriental). En ese contexto de sabana, la atalaya que supuso la bipedestación (hace unos 7.000.000 años) resultó sin duda muy útil para vislumbrar a los predadores.

Por otra parte, junto al desplazamiento del punto de conjunción entre columna vertebral y cráneo, se produjeron cambios importantes en este último. En los primates el tamaño craneal es proporcional al de todo el cuerpo. Sin embargo, los homínidos constituyen una clara excepción a esta regla, pues tienen que albergar un cerebro proporcionalmente mucho mayor. Además, determinadas zonas (como las asociativas parietales) han aumentado su tamaño relativo12. Es decir, en el interior del cráneo se produjo progresivamente el proceso denominado de encefalización12-14: la proporción del peso encefálico fue aumentando respecto del peso corporal total (fig. 3B). Se cree que el aumento de la ingestión de carne15, como consecuencia de las mejoras anatómicas, y el tiempo libre excedente (impensable en un herbívoro) fueron esenciales en este proceso. En realidad se sabe que el tamaño del tubo digestivo y el cerebro suele ser inversamente proporcional en las diferentes especies de mamíferos15, pero esto implica que el aporte energético ha de ser muy eficiente para alimentar un cerebro grande12.

Por otra parte, se cree que la introducción de carne en la dieta fue además una ventaja competitiva frente a la especificidad vegetariana, muy dependiente de factores climáticos estacionales.

En paralelo al aumento del tamaño cerebral, se incrementaron la densidad neuronal, que puede llegar a ser de hasta un 50% más en el humano actual respecto a los grandes simios16, y el número de conexiones17. Esto no es siempre indicativo de una mayor capacidad, pero indica desde luego mayor complejidad estructural. Lamentablemente no se dispone de muestras de tejido cerebral, muy perecedero, procedentes de los primitivos homínidos.

Por otra parte, en el camino evolutivo también se modificaron algunos órganos de los sentidos. En efecto, algo antes, al inicio de la diferenciación entre los primates, la visión se había hecho frontal y, como consecuencia de ello, estereoscópica8,12. Este cambio, que resultó fundamental para la supervivencia en la vida arbórea, al facilitar el cálculo de las distancias, fue probablemente muy importante en la posterior colonización de la sabana y otros ecosistemas por los homínidos. Junto a la posición erecta y la disposición erguida de la cabeza, conllevó un mayor y más perfecto campo de visión. Por tanto, otros sentidos que antes habían sido esenciales para la supervivencia, como el olfato o el oído, perdieron importancia relativa en los homínidos.

Un tema igualmente interesante desde la óptica respiratoria es el relativo prognatismo de algunas especies como los diferentes Australopithecus, el H. neanderthalensis y el H. antecessor20. Sin embargo, la ausencia de mentón no siempre implica la disminución efectiva del espacio bucal y el conflicto entre sus diversos componentes.

Si seguimos con el sistema esquelético, llegamos a otras 2 estructuras que se modificaron sustancialmente para permitir la bipedestación: las 2 cinturas. En el caso de la cintura escapular, las modificaciones vinieron dadas por la “libertad” que adquirieron las extremidades superiores. Como ya se ha dicho, éstas dejaron de tener una función de apoyo a la deambulación y, junto al desarrollo de los distintos elementos de la mano9, permitieron el uso de útiles21; función esta última que, según se cree, se halló en íntima conexión con el desarrollo de funciones superiores como la abstracción o la planificación.

En la cintura pelviana los cambios tuvieron a su vez repercusiones funcionales y estructurales, ya que la nueva disposición de las líneas de fuerza requería una pelvis menos robusta y un canal óseo de parto menos amplio y directo22. Esta característica, ya presente en los Australopithecus8, coexistía con un mayor desarrollo craneal, lo que dificultó algo el nacimiento y condicionó además que parte de dicho desarrollo debiera proseguir en la infancia8,12. Afortunadamente, las circunstancias sociales de los homínidos permitieron una buena tutela de los niños en ese período, contribuyendo además a su aprendizaje. Por tanto, los humanos, desde nuestro primer acto vital, que es el nacimiento, nos hallamos condicionados por la posición bípeda.

¿Cómo condicionó la bipedestación la disposición actual de las vías aéreas, la caja torácica y sus diversos elementos? Respecto de las vías aéreas superiores, y por tanto de una parte importante de nuestro espacio muerto anatómico, hay que destacar que resultan muy variables en las diferentes especies. Así, un cisne o una jirafa presentan un importante volumen de aire que no participará en el intercambio de gases23. En el caso de los grandes primates actuales y nuestros antepasados lejanos, las diferencias con el H. sapiens son menores pero interesantes desde una óptica neumológica y de la fisiología respiratoria.

Las vías aéreas superiores son una de las partes que han sufrido transformaciones más importantes en el pasado. La información de que disponemos es fragmentaria, aunque se ha podido elaborar a partir de hallazgos ocasionales de huesos asociados a la faringe, laringe y lengua. En los grandes primates actuales la faringe se halla íntimamente unida a los huesos del cráneo, mientras que en los humanos modernos sólo contacta en una pequeña porción24. Esto, junto con la distinta configuración en la parte inferior del cráneo, hace que nuestra nasofaringe sea más amplia y alta25. Mientras que los homínidos más primitivos, como el Australopithecus, parece que tuvieron una nasofaringe similar a la de los grandes monos actuales25, los primitivos miembros del género Homo eran ya muy similares a los actuales8.

Por lo que se refiere a la laringe, en chimpancés, gorilas y orangutanes se halla situada algo más alta (cerca de la base de la lengua) y angulada hacia atrás que en el ser humano moderno, lo que les dificulta enormemente la vocalización. Además, los humanos podemos cerrar por completo la entrada a la laringe, lo que nos permite una gran fuerza expuls...

Si bien el artículo se centra en la anatomía dental de la jirafa y la evolución del sistema respiratorio en los homínidos, Kenia ofrece un contexto rico para observar la diversidad de mamíferos en su hábitat natural. A continuación, se presenta una tabla con algunas de las especies mencionadas en el texto y otras notables que se encuentran en Kenia:

Esta tabla proporciona una visión general de algunas de las especies más emblemáticas de Kenia, destacando su importancia en el ecosistema y su atractivo para los amantes de la naturaleza.

Las jirafas tienen una legua de color muy oscuro, entre negra, azul y morada.

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