¿Conocéis a las mariposas? ¿Habéis visto alguna vez una? ¿Las has visto convertirse en ese hermoso animal?
Comentando al inicio el caso de la mariposa por ser el más común o el primero que nos explicaron en el colegio, en realidad, son muchos los insectos que realizan este proceso, así como los anfibios, crustáceos, cnidarios, equinodermos o tunicados. Literalmente la metamorfosis implica un cambio absoluto prácticamente de vida para los animales. Por otro lado, el comportamiento necesariamente cambia al cambiar el hábitat del juvenil al adulto. Todas las metamorfosis implican varios estadios para dicha transformación tan grande. Es decir, no pasa de un minuto a otro, sino que son procesos de varios meses.
Ciclo de vida de una mariposa.
Estudiando la metamorfosis en insectos
Cada metamorfosis es un poco distinta, pero ya que comenzamos hablando de la mariposa, hablemos de cómo lo hacen los insectos.
Los insectos cuando realizan la metamorfosis se encuentran en un proceso que involucra ruptura de tejidos larvales y reemplazo por una población diferente de células especializadas. En el caso de los insectos, la metamorfosis pasa en primer lugar por un estado de larva (caso de moscas, mariposas, abejas, etc) o ninfa (libélulas, efímeras, etc). Posteriormente, pasan por un estado de pupa, donde se suelen encerrar en una cápsula para poder realizar dicha transformación estructural, de células, fisiológica, etc. Terminando este proceso con el adulto, que en los casos mencionados siempre es un insecto volador, mientras que las fases larvarias son terrestres.
Desde que nacen en los estadios de larva, suelen tener varias mudas (cambiando la “piel” llamada cutícula), conocidos estos como estadios larvarios 1, 2, 3, etc, donde a veces, ya van a ir modificando gradualmente algunos aspectos, pre-preparando un poco el proceso, para cuando lleguen al estadio larvario 3 o 4 normalmente, puedan entrar en el proceso de pupa, camino a la adultez. Este proceso de pupa implica un periodo de inactividad y no alimentarse, siendo conocido por ello, como una metamorfosis completa o compleja o animales holometábolos.
Insectos holometábolos
En la metamorfosis de los insectos holometábolos la reorganización de los tejidos y órganos tiene lugar por medio de la acción de enzimas digestivas que destruyen la mayor parte de las células, lo cual recibe el nombre de histólisis. Los nutrientes derivados de este proceso son usados para construir los nuevos tejidos del adulto en el proceso de histogénesis. En las larvas se encuentran grupos de células indiferenciadas que generan los nuevos tejidos, estos se conocen como discos imaginales pues dan origen al imago. Este tipo de metamorfosis es propio de casi el 80 % de los insectos y de algunos crustáceos.
Metamorfosis de una libélula.
Este tipo de metamorfosis se da en algunos insectos como libélulas, chinches, saltamontes, efímeras, y también en anélidos, equinodermos, moluscos y crustáceos. En la última muda conocida como metamórfica se terminan de desarrollar las alas o estructuras características, los genitales maduros.
En este caso el insecto crece de tamaño, pero la forma no cambia no tienen una metamorfosis como la hemos definido. Estos son llamados por este proceso insectos ametábolos, que significa eso, que no necesitan metamorfosis per se.
Regulación hormonal de la metamorfosis
Los procesos de muda y metamorfosis están regulados por dos hormonas efectoras, principalmente en caso todos los animales o en variantes de estas: la 20-hidroxiecdisona (ecdisona) y la hormona juvenil (JH). Las hormonas son las efectoras, que son controladas por neurohormonas en el cerebro.
La hormona juvenil previene los cambios en expresión génica inducidos por la ecdisoma. Estos cambios que son necesarios para que tenga lugar la metamorfosis, impidiendo de esta manera que la larva se desarrolle antes de tiempo y permitiendo que ocurran las mudas necesarias para el crecimiento. A medida que crece el animal, se disminuye esta hormona, de modo que cuando llegue a timo estadio larvario sus niveles serán tan bajos que en se activará la hormona protoracicotrópica (PTTH) en respuesta a señales neuronales, hormonales o ambientales esta es la que posteriormente, activará desde el cerebro del animal, el proceso de la metamorfosis.
La 20 hidroxiecdisona o ecdisona inicia y coordina cada muda y regula cambios en la expresión de genes que ocurren durante la metamorfosis. Esta se encarga de la destrucción y reconstrucción de los nuevos tejidos alcanzando su máximo durante la deposición de la epicutícula, su producción cesa poco antes de la ecdisis (en insectos hemimetábolos) o eclosión (en insectos holometábolos).
Estructura de la 20 hidroxiecdisona o ecdisona.
Además, el Usp también es un receptor de la hormona juvenil, por lo cual esta unión puede inhibir la formación de 20-hidroxiecdisona.
Las neurohormonas que controlan a la ecdisoma y la hormona juvenil son las encargadas de comenzar todo el proceso. El proceso de muda inicia en el cerebro, donde las células neurosecretoras liberan la hormona protoracicotrópica (PTTH) en respuesta a señales neuronales, hormonales o ambientales. Esta hormona estimula la producción de ecdisona en la glándula protorácica, una vez se ha producido la hormona se deja de liberar PTTH. En efecto, en este momento la metamorfosis se vuelve independiente del cerebro.
En los tejidos periféricos, esta hormona es modificada para convertirse en su forma activa, la 20-hidroxiecdisona que es liberada en la hemolinfa. Las concentraciones hormonales necesarias para la muda son diferentes dependiendo del tejido y del animal.
Los procesos de ecdisis y eclosión y están ligados al ritmo circadiano de cada especie, y son controlados por la hormona de eclosión (EH). Esta hormona, la cual es secretada por células nerviosas, actúa de forma directa en el sistema nervioso induciendo los comportamientos y movimientos que le permiten al insecto liberarse y liberar al adulto. La última etapa de la metamorfosis es la esclerotización (proceso de endurecimiento de la cutícula) y al igual que las anteriores es controlada por una hormona, esta se llama bursicon.
Como dato destacar, que los conocimientos de las hormonas que regulan este proceso, especialmente en los insectos se ha investigado ampliamente en la Drosophila melanogaster (mosca de la fruta), que es un organismo modelo de investigación. Finalmente, quiero destacar que este conocimiento de las hormonas de crecimiento sirve para el control de plagas de insectos.
Discos imaginales
La larva posee grupos de células imaginales que permiten la construcción de los órganos como las patas a medida que los órganos larvales se degradan. Las células imaginales presentes en las larvas se agrupan en discos imaginales que dan origen a estructuras del adulto: alas, patas, antenas, ojos, cabeza, tórax y genitales, estos discos se caracterizan porque a diferencia del resto de células en la larva tienen una alta capacidad mitótica, su tasa de proliferación aumenta a medida que se diferencian.
Estudiando la metamorfosis en anfibios y urodelos
La metamorfosis en anfibios implica, generalmente, una remodelación de los tejidos preexistentes. Por ejemplo, la rana convierte los tejidos que eran cola de renacuajo para nadar en patas traseras. Las patas delanteras, son la transformación de unas pequeñas aletas laterales que se posicionan más adelante.
No obstante, la transformación y modificación de toda la anatomía es impresionante, reflejando en ella, el gran cambio que realizaron muchos animales de vivir en el agua a pasar a vivir en la tierra.
Metamorfosis en anfibios, con el ejemplo de una rana.
La larva emerge del huevo y puede nadar y respirar bajo el agua. Los renacuajos, por tanto, comienzan adaptados al agua, con branquias, cola y boca circular, y crece con pocos cambios hasta el adulto. En este punto tiene lugar la metamorfosis.
Los urodelos o caudados (salamandras y tritones), en estos la metamorfosis implica la reabsorción de la aleta de la cola, la destrucción de las branquias externas y un cambio en la estructura de la piel. A veces, cuando el proceso se queda con el estadio juvenil, y no prosigue adelante. Es el caso de los ajolotes.
Metamorfosis de urodelos, caso de la salamandra.
Al mismo tiempo, ocurren procesos constructivos como el desarrollo de las patas posteriores, seguido por el de las patas anteriores, y la morfogénesis de las glándulas dermoides. Destacamos los principales cambios:
- El cráneo cartilaginoso del renacuajo es sustituido por uno óseo, junto con modificaciones de la boca y la mandíbula y el desarrollo de los músculos de la lengua.
- El sistema sensorial cambia pues la línea lateral, característica de los peces se degenera, y se produce diferenciación en ojos y oídos.
- En la larva no hay proyecciones del mismo lado del cerebro (ipsilateral) de las neuronas de la retina, sin embargo, durante la metamorfosis estas vías emergen permitiendo que entradas neuronales de ambos ojos lleguen a la misma área del cerebro. Por ello, la Xenopus laevis se investiga en neurociencia.
- Durante la metamorfosis, este pigmento cambia a rodopsina.
- La hemoglobina cambia de forma a una que une oxígeno más lentamente y lo libera más rápido en el adulto que en el renacuajo, una adaptación más al medio terrestre.
- Las enzimas del hígado cambian debido a la transición de un mecanismo de excreción amoniotélico en la larva a uno urotélico en el adulto en la mayoría de las especies. Por ejemplo, el hígado comienza a sintetizar las enzimas del ciclo de la urea necesarias para producir urea.
El control hormonal de la metamorfosis en anfibios está controlado por las hormonas: tiroxina (T4) y triyodotironina (T3) que son secretadas por la glándula tiroides.